Physiologie de l’effort intense chez le cheval: les types d’efforts musculaires et le cas particulier de la discipline Polo

1. Physiologie musculaire :

1.1 Cellule musculaire et contraction :

Le muscle squelettique est formé de cellules musculaires ou fibres musculaires et de tissus de soutien de type conjonctif. Les fibres musculaires possèdent des noyaux cellulaires aplatis et refoulés sur la périphérie de la fibre. Elles sont principalement composées de faisceaux de myofibrilles. Ces dernières représentent l’élément contractile du muscle squelettique. Les protéines contractiles qui composent ces myofibrilles sont nommées myosine et actine. Elles sont arrangées le long de la fibre musculaire, de manière à former une striation transversale. En effet, l’alternance de bandes sombres A, séparées en deux par une zone H, plus claire ainsi que des bandes claires I séparées en deux par le disque Z plus foncé forme l’unité contractile du muscle strié : le sarcomère . Ce dernier s’étend d’un disque Z à l’autre. Cette unité se répète le long de la fibre musculaire.

Plusieurs molécules de myosine vont s’assembler pour former le filament épais. La molécule de myosine est en fait constituée de deux chaînes lourdes entremêlées formant une longue queue torsadée se terminant par les chaînes légères qui constituent les têtes de myosine. Les molécules d’actines s’assemblent et forment un polymère d’actine. Les polymères d’actine s’assemblent par deux pour donner une double hélice qui avec la présence de deux protéines régulatrices: la troponine C et la tropomyosine forme le filament fin. Ces deux types de protéines sont impliqués dans la régulation de la contraction musculaire en présence d’ion calcium. La troponine cache les sites d’interaction avec les têtes de myosine, lorsque la fibre est au repos. Lors de la contraction musculaire, ces deux types de filaments, vont coulisser entre eux grâce aux têtes de myosine qui vont tirer le filament épais sur le filament fin. Ainsi les sarcomères se raccourcissent, (les disques Z se rapprochent) et provoquent le raccourcissement de la fibre musculaire. Lorsqu’un potentiel d’action se propage le long de la fibre, il provoque la libération du calcium stocké dans les endo membranes cellulaires tel que le réticulum sarcoplasmique. La concentration en calcium intra-cytoplasmique augmente donc. Le calcium se lie à la troponine et provoque un changement de la conformation de la troponine qui libère ainsi le site de liaison de la myosine sur l’actine, permettant la contraction musculaire. La tête de myosine va se fixer sur le filament d’action et va produire une force motrice. Les filaments coulissent.

1.2 Introduction aux différents types de métabolisme musculaire :

 La contraction musculaire demande de l’énergie.

En effet, les têtes de myosine, fixées sur le filament d’actine, ne vont pouvoir basculer que si une molécule d’ATP (adénosine triphosphate) est hydrolysée. En fait, l’énergie libérée au cours de la dégradation des aliments n’est pas utilisée directement pour le travail musculaire. L’énergie est contenue dans les liaisons phosphate de la molécule d’ATP qui représente la principale source d’énergie des cellules. Cette molécule indispensable à la contraction musculaire n’est pas stockée dans l’organisme, elle doit alors être constamment synthétisée et recyclée et représente un facteur limitant important de la contraction musculaire. L’ATP est synthétisée grâce au métabolisme cellulaire. Le métabolisme aérobie qui fonctionne en brulant du dioxygène et le métabolisme anaérobie qui n’en consomme pas.

Le métabolisme aérobie : Le métabolisme aérobie est aussi appelé respiration cellulaire, il permet de produire, à partir d’une mole de glucose, 36 moles d’ATP. La respiration cellulaire se divise en trois stades métaboliques bien définis : la glycolyse, réalisée dans le cytoplasme de la cellule, ainsi que le cycle de Krebs et la phosphorylation oxydative qui ont lieu dans la mitochondrie en présence d’oxygène.

Le métabolisme anaérobie :

Le métabolisme anaérobie des cellules musculaires peut être divisé en deux : un métabolisme anaérobie lactique, qui est l’équivalent de la fermentation lactique, et un métabolisme anaérobie alactique : le métabolisme de la créatine phosphate.

Le métabolisme anaérobie lactique :

Ce métabolisme est beaucoup plus court, et ne nécessite pas d’oxygène. Il se limite à une glycolyse et un système de recyclage du NADH+H et ne produit que deux ATP Dans ce métabolisme, il n’y a pas d’échappement de gaz carbonique, le principal déchet est le lactate, qui par la suite se convertit en acide lactique. C’est cet élément qui pourra s’accumuler dans le muscle en cas de fatigue musculaire.

La voie alactique :

Le métabolisme anaérobie alactique utilise une source d’énergie particulière aux cellules moléculaires: la créatine phosphate. L’utilisation de cette voie métabolique intervient lors d’un effort d’intensité maximale. La production d’ATP est assez restreinte mais elle est très rapide et permet une contraction maximale pendant une quinzaine de secondes.

De manière générale, les exercices de courte durée et de forte intensité privilégient le métabolisme anaérobie car la puissance demandée est importante et l’énergie doit être très rapidement utilisée.

Par exemple le sprint, mais aussi les exercices ou mouvements brusques comme le saut d’obstacles. Lors de ces types d’exercices, la cellule musculaire produit et accumule beaucoup d’acide lactique et de créatine.

Lors d’exercices prolongés d’intensité moyenne voir faible, c’est le métabolisme aérobie qui est sollicité. La production d’ATP est beaucoup plus importante et le seul déchet métabolique est le dioxyde de carbone. Dans ce type d’exercice, le métabolisme anaérobie n’est sollicité qu’en début d’effort lorsque les systèmes permettant un apport en oxygène supérieur ne se sont pas mis en marche (exemple : temps de mise en place du rendement maximal du système cardio-respiratoire).

Chacun de ces métabolismes est limité par des facteurs différents, le métabolisme aérobie dépend de la quantité d’oxygène disponible, les réserves énergétiques disponibles (combustible) et par les capacités de l’animal à éliminer la chaleur. La fatigue musculaire résulte de plusieurs facteurs tels que la déplétion des stocks énergétiques musculaires (créatine phosphate, glycogène intracellulaire) et/ou la déplétion des stocks d’ATP cellulaire, enfin l’accumulation d’acide lactique issu du métabolisme anaérobie.

En effet, l’accumulation d’acide lactique provoque une acidification de la cellule (baisse du ph cellulaire). Cette augmentation de protons provoque une modification de la perméabilité membranaire avec une fuite de potassium vers le milieu extracellulaire. Le potentiel de membrane de la cellule musculaire se voit alors modifié et par conséquent la contractilité musculaire aussi, puisque les potentiels d’actions se révèlent moins efficaces.

L’excès de chaleur est un facteur à prendre en compte aussi. Le métabolisme cellulaire peut être affecté par une température excessive dans le sens ou les enzymes responsables du métabolisme sont des protéines pouvant être dénaturées par une température trop élevée, ou dont le fonctionnement peut être affecté.

2.1 Répartition des métabolismes au sein du muscle : Les types de fibres

Il existe trois types de fibres musculaires qui diffèrent par leurs propriétés et le métabolisme qu’elles utilisent.

Tout d’abord, les fibres de type I. Ces fibres utilisent le métabolisme aérobie. Leur force de contraction est assez limitée et leur vitesse de contraction est plutôt lente, environ 100 à 200 ms. Cependant elles sont très résistantes à la fatigue. Leur temps de relaxation entre les contractions est cinq fois plus long que les autres types de fibres mais elles peuvent répéter leurs contractions, sans apparition de phénomène de fatigue, beaucoup plus longtemps que les autres types de fibres.

Ensuite, on trouve les fibres de type II : Les fibres IIA et IIB.

Ces fibres, par rapport aux fibres I, possèdent une vitesse de contraction nettement plus rapide (40-88ms) et une plus grande puissance de contraction, mas pendant une durée plus réduite.

Les fibres IIA sont des fibres mixtes, leurs propriétés sont intermédiaires par rapport aux autres fibres. Elles ont la capacité de passer du métabolisme aérobie à l’anaérobie. Elles délivrent une contraction rapide.

Les fibres IIB, sont les fibres les plus puissantes, elles utilisent strictement la voie anaérobie et sont peu riches en myoglobine contrairement aux fibres utilisant le métabolisme aérobie car leur métabolisme ne dépend pas de l’oxygène. Elles sont donc moins vascularisées.

C’est pourquoi ces fibres sont appelées fibres blanches, en opposition aux fibres de type I qui sont richement vascularisées et donc riches en myoglobine. On les appelle les fibres rouges.

Le cheval est une espèce qui possède naturellement un grand nombre de fibres rapides de type II, environ 80%, dans ses muscles locomoteurs.

La proportion des différents types de fibres varie selon la race du cheval, la fonction principale du muscle, le rôle du muscle et sa conformation.

La proportion des fibres rapides ou lentes varie si le muscle est dédié à la posture, la propulsion, la respiration.

Les muscles responsables de mouvements brusques et puissants seront riches en fibres de type II alors que des muscles à action plus lente ou/et répétitive auront plus de fibres de types I.

Au sein même d’un muscle, les types de fibres peuvent être répartis de manière hétérogène. Pour exemple le muscle fessier moyen possède dans sa partie profonde, dédiée au maintien de la posture, davantage de fibre de type I. Alors que dans sa partie plus superficielle, dédiée à la propulsion, il possède davantage de fibres de type II.

La proportion plus ou moins grande de fibres de type I ou II est aussi dépendante de la race. En effet les races dédiées à la vitesse, comme le pur-sang, possèdent davantage de fibres de type II que des races dédiées à l’endurance, comme le pursang arabe.

2.2 Le cas du cheval de Polo :

En ce qui concerne la répartition des métabolismes au sein du muscle, le cheval de Polo est une race dédiée à la vitesse. Son origine est rustique : le criollo. Ce dernier travaillait aux champs et devait posséder une proportion de fibres aérobies importantes, mais il a été croisé avec du pur-sang anglais.

A cela s’ajoute certains croisements avec des chevaux pur-sang arabe pour enrichir la race. Le cheval de Polo argentin est probablement unique du point de vue de son métabolisme musculaire. On pourrait du point de vue du travail qu’il effectue, le comparer au quarter horse, mais ses capacités de résistance à l’effort au niveau aérobie l’en éloigne, le quarter horse possède une résistance à l’effort beaucoup plus limitée.

Le type d’effort musculaire du cheval de Polo est particulier, on peut considérer que son effort est mixte, et qu’il se situe entre le cheval de course et le cheval d‘endurance. Le galop du cheval de polo est beaucoup plus rapide que le cheval d’endurance. Les 7min 30s de période de jeu représentent cependant une durée très longue pour un effort intense.

Il a été estimé que le cheval de Polo parcourt en moyenne, lors d’une période 3000 à 5000m. Si l’on compare avec d’autres disciplines, par exemple le galopeur de plat, la distance parcourue est plutôt inférieure à 2400m. Le cheval de Polo doit donc avoir de l’endurance, de la résistance, mais il doit faire preuve d’une grande coordination car son effort consiste à produire de nombreux changements de directions, des accélérations fulgurantes et freinages brusques qui consomment énormément d’énergie. Ce type de demande n’est pas retrouvé chez le galopeur de course de plat, qui même sur une course de petite distance voit au milieu de son effort une possibilitéde passer à l’aérobie avant le sprint final.

L'intensité des efforts demandés au cheval de Polo, et le minimum de temps de réaction qu’il a pour les effectuer, l’oblige à énormément utiliser le métabolisme anaérobie et donc à accumuler les déchets métaboliques.

Mais lors de match, le cheval utilise également son métabolisme aérobie afin de pourvoir maintenir son effort pendant toute la période. La violence des efforts d’un cheval de Polo lors d’un match dépend aussi de sa position au sein de l’équipe. La position d’attaquant sollicite plus l’animal qu’une position en défense.